Эта схема показывает, каким образом взаимовыгодное сотрудничество между видами (мутуализм) может усиливать или ослаблять конкуренцию в зависимости от структуры мутуалистических связей. Зеленые кружки — виды (P — растения, A — животные, например насекомые-опылители). Сплошные синие стрелки — мутуалистические связи, сплошные красные стрелки — конкуренция, пунктирные стрелки — косвенные эффекты мутуализма. Слева (a) — структура сообщества является «вложенной»: виды-специалисты, имеющие только по одному партнеру (растение P1 и животное A2), сотрудничают с видами-генералистами, имеющими по два партнера. В этом случае мутуализм ведет к ослаблению конкуренции (например, вид А1 является не только конкурентом вида A2, но и «другом его друга» — растения P2). Справа (b) — структура не является «вложенной», поскольку виды-специалисты A2 и P3 сотрудничают не с генералистами, а друг с другом. В этом случае мутуализм приводит к обострению конкуренции. Например, вид A1 не только конкурирует с видом А2 напрямую, но еще и косвенно вредит ему, помогая растениям P1 и P2 — конкурентам растения P3. Рис. из обсуждаемой статьи Sugihara & Ye
При помощи математического моделирования и анализа реальных симбиотических комплексов растений и насекомых-опылителей удалось показать, что взаимовыгодное сотрудничество между видами (мутуализм) может способствовать снижению конкуренции и росту числа видов в сообществе, но только в том случае, если сеть мутуалистических связей обладает высокой степенью «вложенности». Это означает, что виды-специалисты, имеющие мало «друзей», должны кооперироваться с видами-генералистами (у которых «друзей» много), и наоборот. Что касается отношений «хищник–жертва», то с ними всё наоборот: чем выше степень «вложенности» в сети таких связей, тем острее межвидовая конкуренция и тем меньше видов может ужиться в одном сообществе.
В условиях быстро развивающегося экологического кризиса вопрос о факторах, влияющих на биологическое разнообразие, становится всё более актуальным. Несмотря на значительные успехи, достигнутые экологами на этом поприще, многое еще остается неясным. Одним из наименее разработанных является вопрос о влиянии структуры экологических связей на видовое богатство, то есть на число видов, которые могут жить вместе в одном сообществе. Дело затрудняется тем, что связи между видами в экосистеме могут быть чрезвычайно сложными и разнообразными. Поэтому начинать приходится с заведомо упрощенных моделей.
Испанские экологи попытались разработать теоретическую базу для изучения влияния мутуализма — взаимовыгодного сотрудничества между видами — на свойства экосистемы. Прототипом для модели послужили системы мутуалистических взаимоотношений между растениями и животными — опылителями или распространителями семян. Однако применимость полученной модели может оказаться гораздо шире.
Три варианта структуры мутуалистических связей в сообществе растений и насекомых-опылителей. a — каждый вид растений поддерживает мутуалистические отношения со всеми видами насекомых. b — «вложенная» структура связей: виды-специалисты дружат преимущественно с видами-генералистами. c — «компартментализованная», не вложенная структура связей. В случаях a и b мутуализм ведет к ослаблению конкуренции между видами, потому что все конкуренты имеют общих друзей. В случае cконкуренция обостряется, потому что у конкурентов друзья разные и эти друзья тоже конкурируют друг с другом. Чем острее конкуренция, тем меньше видов может ужиться в одном сообществе (это отражено размерами квадратов). Рис. из обсуждаемой статьи Bastolla et al.
Модельное сообщество состоит из двух групп видов — «растений» и «насекомых-опылителей». Все растения конкурируют друг с другом за ресурсы (например, за место под солнцем). Насекомые тоже конкурируют друг с другом. Между растениями и насекомыми могут возникать взаимовыгодные отношения. Судьба каждого вида в модели зависит от соотношения вреда, приносимого врагами-конкурентами, и пользы, приносимой друзьями-мутуалистами. На выходе оценивается максимальное число видов растений и насекомых, которые могут устойчиво сосуществовать при данном наборе входных параметров. Подробное описание модели дано в дополнительных материалах к статье.
В основе модели лежит вполне разумное предположение о том, что мутуалистические взаимоотношения между растениями и насекомыми могут сглаживать негативный эффект конкуренции внутри каждой из двух групп. Особенно четко этот эффект проявляется в том случае, если каждое растение опыляется всеми видами насекомых. При этом для каждого вида растений остальные растения оказываются не только врагами-конкурентами, но и «косвенными друзьями», потому что они подкармливают своим нектаром насекомых, опыляющих данное растение.
В реальности, конечно, так не бывает: каждое растение опыляется не всеми, а только некоторыми видами насекомых, а каждый вид насекомых опыляет не все, а только некоторые виды растений. Анализ модели показал, что суммарное число видов, которые могут ужиться в сообществе, зависит не только от числа и силы мутуалистических связей, но и от их структуры, то есть от того, кто с кем «дружит». Ключевую роль играет такая характеристика структуры связей, как «вложенность» (nestedness). Высокая степень «вложенности» означает, что виды-специалисты, имеющие малое число «друзей», поддерживают взаимовыгодные отношения в основном с видами-генералистами, у которых «друзей» много, и наоборот. Если степень «вложенности» высока, мутуализм резко ослабляет конкуренцию, что ведет к росту максимально возможного числа видов в сообществе. При низкой «вложенности», то есть в том случае, когда специалисты дружат со специалистами, мутуализм не ведет к снижению конкуренции или даже усиливает ее. Сообщество с такой структурой может вместить гораздо меньше видов.
Для проверки этих выводов авторы проанализировали имеющиеся в литературе данные по 56 реальным сетям мутуалистических связей в сообществах растений и животных — опылителей и распространителей семян. Подставляя реальные цифры в модельные формулы, они показали, что закономерность, выявленная в модели, действительно имеет место в природе. Чем выше степень «вложенности» в сети мутуалистических взаимодействий, тем больше видов, при прочих равных условиях, входит в эту сеть.
Большинство природных сетей мутуалистических взаимодействий, как выяснилось, имеют высокую степень «вложенности». Реальные сообщества словно специально организованы таким образом, чтобы максимально усилить положительный эффект, оказываемый мутуализмом на видовое разнообразие. Это может показаться странным. Виды, входящие в сообщество, как будто знают, с кем им следует «дружить», чтобы в сообщество поместилось побольше видов и суммарное разнообразие достигло максимума.
Авторы предложили этому явлению простое и изящное объяснение. Когда какой-нибудь вид внедряется в уже существующее сообщество, он, разумеется, не думает об общем благе. Однако вероятность того, что новый вид сможет закрепиться в сообществе, стать его постоянным членом, зависит от силы конкурентного давления, которое он будет испытывать. Чем сильнее конкуренты будут давить «новичка», тем меньше шансов, что он сумеет выжить в новом окружении. А сила конкурентного давления, в свою очередь, зависит от выбора «друзей». Новичок, скорее всего, будет вступать в сообщество в роли специалиста. Например, если это растение, маловероятно, что все имеющиеся в сообществе насекомые сразу кинутся его опылять: это было бы слишком большим «везением» для новичка. Скорее всего, найдутся лишь единичные виды опылителей, которые им заинтересуются. И вот тут-то решающее значение будет иметь то, какие именно это будут виды — генералисты или специалисты.
В первом случае растение-«новичок» сразу станет «косвенным другом» многих других растений, и конкурентное давление будет ослаблено. Во втором случае всё будет наоборот, и «новичок», скорее всего, не приживется в этом сообществе. Следовательно, видовой состав сообщества будет пополняться преимущественно за счет видов-специалистов, которым удалось подружиться с уже живущими в сообществе видами-генералистами. Такой механизм пополнения сообщества должен вести к поддержанию высокого уровня «вложенности» структуры связей.
Получается, что мутуализм в природе, как правило, способствует росту видового разнообразия, хотя в принципе он вовсе не обязан этого делать и теоретически может даже оказывать обратный эффект.
Анализ модели дал еще один любопытный результат. Оказалось, что, если некоторые из мутуалистических взаимодействий в системе вдруг усилятся, это может дать соответствующим видам большое преимущество в конкурентной борьбе со всеми остальными видами, у которых взаимовыгодные связи остались слабыми. В результате виды, связанные сильными взаимодействиями, быстро вытеснят всех своих конкурентов. Это означает, что резкое усиление мутуализма у одних организмов теоретически может приводить к вытеснению других и даже к их вымиранию.
Бывает ли такое на самом деле? Точного ответа пока нет. Не исключено, что подобные процессы сыграли какую-то роль в событиях конца мезозоя — начала кайнозоя. У появившихся в середине мелового периода покрытосеменных растений, по-видимому, сразу сложились прочные мутуалистические отношения с насекомыми — опылителями и млекопитающими — распространителями семян, тогда как динозавры, судя по некоторым косвенным данным, не смогли вступить во взаимовыгодные отношения с новыми доминантами растительного мира (см.: Butler et al., 2009). Не стало ли это одной из причин их упадка?
Если в разработанную авторами модель внести небольшие дополнения, она может быть использована для описания более сложных систем. Например, кроме растений и животных-опылителей в нее можно добавить растительноядных животных и хищников, питающихся опылителями. Основные выводы о влиянии структуры мутуалистических связей на видовое разнообразие сообщества при этом не изменяются. Что же касается связей «хищник–жертва», то их структура влияет на конкуренцию и разнообразие противоположным образом. Чем выше степень «вложенности» этих связей, тем острее конкуренция и тем ниже видовое разнообразие сообщества.
Новые виды жертв, вступая в сообщество, не заинтересованы в том, чтобы на них охотился хищник-генералист, потому что это приведет к обострению их конкуренции с другими жертвами. При наличии общего врага у двух видов жертв рост численности одного из видов будет вредить другому не только прямо (через конкуренцию за ресурсы), но и косвенно, через рост численности хищника. Это справедливо и для самих хищников: вступая в сообщество, им выгодно ограничить свою диету жертвами-«специалистами», то есть теми, кто не служит пищей большинству других хищников в этом сообществе. В этом случае другие хищники будут для новичка не столько конкурентами, сколько «косвенными друзьями», потому что они будут выедать конкурентов того вида жертв, которым питается новичок.
Таким образом, высокое видовое разнообразие в сообществе становится возможным в том случае, когда степень «вложенности» мутуалистических связей высокая, а связей «хищник–жертва» — низкая. Чтобы ослабить конкуренцию, всем конкурентам следует иметь как можно больше общих друзей и как можно меньше общих врагов (или жертв). Максимальное видовое разнообразие может быть достигнуто в том случае, если мутуалистические связи предельно генерализованы (каждый дружит со всеми, с кем только можно), а связи «хищник–жертва», наоборот, предельно специализированы (каждый вид хищников охотится только на один вид жертв).
Данная модель, по-видимому, в какой-то мере приложима не только к биологическим, но и к социальным системам. Например, есть основания полагать, что высокая степень «вложенности» партнерских (мутуалистических) отношений между компаниями (например, между производителями и заказчиками), препятствует образованию монополий и способствует мирному сосуществованию большого числа компаний в данной отрасли экономики.
Источники:
1) Ugo Bastolla, Miguel A. Fortuna, Alberto Pascual-García, Antonio Ferrera, Bartolo Luque, Jordi Bascompte. The architecture of mutualistic networks minimizes competition and increases biodiversity // Nature. 2009. V. 458. P. 1018–1020.
2) George Sugihara, Hao Ye. Complex systems: Cooperative network dynamics // Nature. 2009. V. 458. P. 979–980.
Ссылка на источник