Кони в ковыльной степи. Фото с сайта http://www.samara-photo.ru
Биологическое разнообразие экосистем зависит от многих факторов. Как выяснилось, на видовое богатство степей Южного Урала оказывают положительное влияние не только благоприятные условия окружающей среды, но и мягкое воздействие хозяйственной деятельности человека: регламентированные сенокосы и выпас скота.
Еще до развития животноводства в степях Башкирского Урала был широко распространен тарпан – подвид дикой лошади. Считается, что он был полностью вытеснен (и вымер в конце ХIХ века) в результате сельскохозяйственной деятельности человека, распашки полей и скотоводства. Однако растительные сообщества Южного Урала сформировались под влиянием стад этих диких лошадей. Позже место тарпана заняли домашние животные. Степные фитоценозы долгое время сосуществовали с традиционным животноводством, где преобладали лошади башкирской породы и в меньшей степени были представлены коровы и овцы. Можно сказать, что степи Южного Урала являются результатом коэволюции фитоценоза и копытных.
Данная статья, написанная Б. М. Миркиным и его коллегами из башкирских университетов, является продолжением ряда работ, посвященных методу классификации растительности по Браун-Бланке и его практическому применению, опубликованных в том числе и на страницах ЖОБ (Миркин и др., 2004; 2007; Миркин, Наумова, 2009; см. также популярный синопсис: «Метод Браун-Бланке: азбука геоботаники или ее эпитафия?»).
В начале статьи перечислены основные, по мнению авторов, факторы, влияющие на видовое богатство растительных сообществ (число видов на единицу площади).
Это, во-первых, флора данного сообщества и разнообразие экологических стратегий ее отдельных представителей. Например, для синантропных сообществ важно наличие видов-эксплерентов – пионерных растений с низкими конкурентными свойствами, способных, однако, к быстрому захвату свободного пространства. Для сообществ, регулярно подвергающихся негативному воздействию человека, необходимы виды-патиенты, хорошо выдерживающие постоянный прессинг неблагоприятных условий.
Во-вторых, существенны условия экотопа. Не только средние значения температуры, влажности, солености и т.д., но и изменчивость параметров (в первую очередь влажности) влияют на видовое богатство. К условиям экотопа авторы относят также различие в приспособлениях самих растений к некомфортным условиям произрастания. Например, на засушливой территории могут сосуществовать и ксерофиты, обладающие жёсткими побегами или накапливающие воду в сочных стеблях и листьях, и влаголюбивые растения с мощной корневой системой, позволяющей дотянуться до глубоких грунтовых вод.
Третья причина, воздействующая на биоразнообразие растительного сообщества – это ценотический режим, т.е. взаимоотношения между представителями сообщества. Видовое богатство снижается, когда имеется вид-эдификатор, определяющий условия произрастания остальных членов сообщества (ель, например, подщелачивает почву и задерживает свет и осадки в еловых лесах). Уменьшает биоразнообразие и высокая продуктивность, усиливающая конкуренцию между участниками фитоценоза.
Четвертым фактором, влияющим на богатство флоры, является островной эффект: при изоляции небольшого региона вытеснение видов может происходить быстрее, чем их пополнение. Такое положение дел наблюдается не только на далеких океанических островах или в изолированных высокогорных сообществах, но и на «островах» естественной растительности внутри антропогенного пространства: в березовых колках среди степей, или на участках степи, окруженных пашнями.
Пятый момент, который необходимо учитывать, – сукцессионный статус сообщества, его место в сукцессионном ряду (см.: сукцессия). Особенно важно определить состояние сукцессии и направление ее дальнейшего развития при антропогенном влиянии. В экосистемах, подвергающихся кратким и несильным воздействиям, включаются механизмы восстановления, там видовое богатство может возрастать. При постоянном же антропогенном прессинге экосистема деградирует. Иногда сукцессия «останавливается» на длительный срок из-за массового развития доминанта, не впускающего никого на свою территорию (например, крапива двудомная на местах заброшенных деревень).
Под шестым номером в статье отмечена микромасштабная циклическая динамика, повышающая биоразнообразие. Так, упавшие деревья выбивают «окно» в пологе крон, которое начинает зарастать светолюбивой флорой, нехарактерной для зрелого леса.
Наконец, немаловажен возраст растительного сообщества. Например, на недавно заброшенных пашнях, залежах, число видов растений увеличивается год от года.
Лапчатка гусиная (Potentilla anserina) — типичное растение пойменных лугов. Фото с сайта http://www.plantarium.ru
Б.М. Миркин с коллегами считают, что «факторами первого порядка», наиболее сильно влияющими на разнообразие флоры, являются условия экотопа и сукцессионный статус сообществ.
В работе рассмотрены три типа травяных сообществ Башкортостана:
- типичные синантропные сегетальные (сорняки, произрастающие совместно с культурными посевами) и рудеральные («мусорные» растения свалок и т.д.);
- полуестественные сообщества лугов, опушек, возникшие на месте заброшенных поселений;
- естественные сообщества степей и остепненных лугов.
Полагается, что если классификация растительности по Браун-Бланке основывается на группировке сообществ в соответствии с экологическими условиями и стадией сукцессии, то верно и обратное – индикаторные виды синтаксонов (см.: классификация растительности) по Браун-Бланке в достаточной мере характеризуют и местообитание, и стадию развития растительного сообщества.
Таким образом, условия экотопа и состояние сукцессии авторы в данном исследовании определяли по группам видов, встречавшимся в определенных синтаксонах чаще, чем в других. Такие группы видов они называют индикаторными ценофлорами (ИЦФ).
Были выделены экологические ИЦФ (степные, прибрежно-водные, пр.) и сукцессионные (связанные со сменой растительности). Все синантропные ИЦФ были отнесены к сукцессионным.
Сопоставление видового богатства 58 типов сообществ и H-функции (индекса разнообразия Шеннона-Уивера) выявило между ними положительную линейную связь. Авторы считают, что тем самым «обоснована возможность оценки факторов формирования видового богатства растительных сообществ по величине Н-функции как меры сложности фитосоциологического спектра сообществ».
Анализ вклада ИЦФ в видовое богатство исследованных сообществ показал, что сукцессионные процессы играли большую роль, чем условия внешней среды, а среди сукцессионных процессов особенно были важны восстановительные и аллогенные сукцессии, то есть вызванные внешними причинами, в данном случае – выпасом скота. По-видимому, регламентированный режим сенокошения и выпаса повышает видовое богатство в луговых и степных экотопах.
Полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris) — синантропное растение. Фото с сайта http://www.plantarium.ru
Классификация растительности на основе эколого-флористических критериев (подхода Браун-Бланке) служит предметом дискуссий (см: Метод Браун-Бланке: азбука геоботаники или ее эпитафия?). Тем не менее к сегодняшнему дню на методе Браун-Бланке воспитана целая школа геоботаников. В частности, на территории республики Башкортостан в начале 2000-х годов была разработана классификация растительности, включающая 40 классов и свыше 300 ассоциаций (см.: Е.В. Говоров. Изменение флоры и растительности пастбищ на градиенте север-юг Башкирского Предуралья).