Рис. 1. Предполагаемые пути миграций плейстоценовых Homo sapiens. Белыми стрелками показаны древние миграции (120–60 тыс. лет назад), синими — более поздние (60–30 тыс. лет назад). Красными кружками отмечены возможные районы гибридизации сапиенсов с неандертальцами, сиреневыми треугольниками — места смешения сапиенсов и неандертальцев с денисовцами. Треугольник в северной Австралии не означает, что денисовцы добрались до Австралии; имеется в виду, что генетические следы данного эпизода гибридизации обнаружены в Австралии и Новой Гвинее, но не в материковой Азии. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Обобщив имеющиеся генетические и археологические данные, антропологи из Германии и США пришли к выводу, что идея об однократном выходе сапиенсов из Африки около 60 000 лет назад с последующим вытеснением всех прочих евразийских популяций более не может считаться валидной. В это время действительно началась мощная волна миграции африканских сапиенсов, вооруженных передовыми технологиями, которые позволили этим людям в относительно короткие сроки заселить обширные территории, включая такие холодные, как Европа и Сибирь. Однако отдельные группы африканских сапиенсов начали проникать в Азию еще 130–120 тысяч лет назад. Эти ранние мигранты добирались не только до Леванта, но и до Южной и Юго-Восточной Азии и даже до Австралии. Не все ранние миграции оказались «эволюционными тупиками»: некоторые из них оставили генетический след, пусть и небольшой, в современных человеческих популяциях. Как ранние, так и поздние мигранты неоднократно гибридизовались с евразийскими аборигенами — неандертальцами и денисовцами.
В последние годы объем данных по плейстоценовым миграциям Homo sapiens стремительно растет. Тем из нас, кто интересуется древней историей, несказанно повезло: ведь мы живем в эпоху, когда древнейшие страницы истории нашего вида, обреченные, казалось бы, навсегда остаться покрытыми мраком, вдруг становятся доступными для изучения. Происходит это в первую очередь благодаря успехам сравнительной геномики и палеогенетики, а также археологии, вооруженной новейшими методами датирования находок.
«Элементы» неоднократно обращались к этой теме (см. ссылки в конце новости). Как обычно бывает в периоды бурного развития того или иного научного направления, пока новых данных немного, они относительно легко складываются в простые и стройные схемы (золотое время для популяризаторов и любителей науки!), однако дальнейшие изыскания вскоре приводят к катастрофическому усложнению картины. В итоге ситуация может стать настолько запутанной и противоречивой, что никто, кроме немногих специалистов, не сможет в ней полноценно ориентироваться.
Чтобы этого не произошло, очень важно, чтобы специалисты иногда отвлекались от выкапывания новых фактов, отступали на пару шагов и пытались разглядеть за деревьями очертания леса. Именно это и сделали антропологи Кристофер Бай (Christopher J. Bae), Катерина Дука (Katerina Douka) и Майкл Петралья (Michael Petraglia), чья обзорная статья по миграциям Homo sapiens в позднем плейстоцене опубликована 8 декабря на сайте журнала Science. Основные выводы обзора схематично представлены на рис. 1.
В том, что наш вид сформировался в Африке, сегодня мало кто сомневается. На африканское происхождение Homo sapiens недвусмысленно указывают и генетические, и археологические данные. Именно с этого континента происходят древнейшие находки «анатомически современных» людей и близких к ним форм. Впрочем, и здесь не обошлось без важных уточнений, сделанных в последние годы. Еще недавно считалось, что колыбелью современного человечества была Восточная Африка (см.: 195 000 лет назад в Эфиопии жили «анатомически современные» люди, «Элементы», 24.09.2008). Однако новые данные говорят о том, что ареал древних представителей сапиентной эволюционной линии мог быть существенно шире (см.: Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens, «Элементы», 13.06.2017). Характерные морфологические особенности Homo sapiens складывались на протяжении десятков и сотен тысячелетий. Разные признаки эволюционировали с разной скоростью: например, лицевая часть черепа у наших предков, по-видимому, приобрела современные черты существенно раньше, чем мозговая коробка. К культурному «взрыву», известному под названием позднепалеолитической революции (см.: В Германии найдена самая древняя в мире скульптура, «Элементы», 15.05.2009), наш вид тоже двигался медленно и постепенно (см.: Зарождение человеческой культуры в Африке проходило в два этапа, «Элементы», 05.11.2008).
В какой-то момент отдельные группы Homo sapiens стали покидать свою африканскую прародину и расселяться по просторам Азии, откуда они затем проникли в Австралию, Европу и Америку. Направления и хронология азиатских миграций плейстоценовых сапиенсов остаются спорными, и именно они являются главным предметом рассмотрения в обсуждаемой статье.
Данные сравнительной геномики уверенно указывают на один эпизод выхода из Африки, имевший место примерно 60 000 лет назад. Переселенцы получили заметную (порядка 2–3%) примесь неандертальских генов в ходе гибридизации, которая происходила на Ближнем Востоке вскоре после их выхода из Африки около 55 (60–50) тысяч лет назад (см.: Геном неандертальцев прочтен: неандертальцы оставили след в генах современных людей, «Элементы», 10.05.2010; Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии, «Элементы», 27.10.2014). Затем они разделились на несколько ветвей и со временем дали начало всем современным внеафриканским популяциям — от китайцев и австралийских аборигенов до французов и американских индейцев (см.: Новые геномные данные позволили уточнить историю заселения Евразии и Австралии, «Элементы», 28.09.2016).
Однако имеющиеся факты невозможно свести к простой модели однократного выхода из Африки. Слишком много накопилось данных, указывающих на присутствие сапиенсов в разных точках Азии задолго до 60 000-летнего рубежа (см. левую карту на рис. 2).
Рис. 2. Более подробная схема плейстоценовых миграций Homo sapiens; A — до, B — после 60 000 лет назад. Показаны местонахождения сапиенсов, на которых основана реконструкция (квадраты — найдены только орудия и прочая археология, круги — найдены кости людей), а также предполагаемые ареалы неандертальцев, ранних сапиенсов, денисовцев и «архаичных азиатских Homo» (показаны желтым, оранжевым, сиреневым и зеленым цветами). В сборную компанию «архаичных азиатских Homo» в принципе могли попасть фрагментарные ископаемые остатки разных видов: не только ранних сапиенсов («анатомически современных людей»), но и денисовцев, поздних эректусов, гейдельбергских людей. Однако во всех восточноазиатских местонахождениях, показанных на левой карте (кружки с номерами 16–23), есть костные остатки (например, зубы), отнесенные с той или иной степенью уверенности к сапиенсам. Изображение из обсуждаемой статьи в Science
Судя по археологическим данным, отдельные группы сапиенсов стали проникать из Африки в Азию уже в начале позднего плейстоцена, примерно 130–120 тысяч лет назад, причем добирались они не только до Леванта (Схул, Кафзех), но и до Южной и Восточной Азии (список местонахождений приведен в легенде к рис. 2, А). Эти группы выходили из Африки как северным путем, через Синай, так и южным, через Баб-эль-Мандебский пролив (см.: Найдено новое подтверждение раннего выхода сапиенсов из Африки «южным путем», «Элементы», 02.02.2011). Правда, в современных внеафриканских популяциях осталось очень мало генетических следов этих ранних миграций. Но кое-что все же осталось, по крайней мере, в геномах папуасов (древняя двухпроцентная примесь в геномах аборигенов Новой Гвинеи была идентифицирована в последнем из трех исследований, рассмотренных в упомянутой выше новости).
В целом, имеющиеся на сегодняшний день данные лучше всего согласуются с многократными древними (более 60 тысяч лет назад) миграциями сапиенсов за пределы Африки, которые оставили мало следов в современных геномах (скорее всего, выходили небольшие группы), и однократной крупной миграцией примерно 60 000 лет назад, которая внесла основной вклад в генофонд нынешнего внеафриканского человечества. Альтернативные версии (о крупной однократной древней или о множественных поздних миграциях) не находят серьезной поддержки ни у генетиков, ни у археологов. Несмотря на скромный генетический вклад древних мигрантов в современные генофонды, не исключено, что именно они первыми из сапиенсов добрались до дальних уголков Юго-Восточной Азии и даже проникли в Австралию (C. Clarkson et al., 2017. Human occupation of northern Australia by 65,000 years ago).
Сапиенсы расселялись в Азии по территориям, уже населенным другими видами людей — неандертальцами, денисовцами и, возможно, поздними эректусами или гейдельбергскими людьми, — потомками более древних волн миграции из Африки. То, что эти формы уже представляли собой разные виды, а не просто расы или разновидности, подтверждается данными генетики (см.: Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014). Для сравнения, между расами современных людей нет ни малейших признаков репродуктивной изоляции.
Разные виды людей во многих регионах Азии жили одновременно (рис. 3), так что они наверняка встречались. Иногда встречи приводили к появлению гибридного потомства. Постепенно становится ясно, что межвидовая гибридизация у позднеплейстоценовых людей была довольно обычным делом. В частности, установлено, что денисовцы получили генетическую примесь от неандертальцев и каких-то архаичных Homo (возможно, поздних эректусов или гейдельбергских людей); алтайские неандертальцы — от ранних сапиенсов (скорее всего, тех самых древних мигрантов, выходивших из Африки ранее 60 000 лет назад, см.: У алтайских неандертальцев найдены гены архаичных сапиенсов, а у денисовцев — гены гейдельбергских людей, «Элементы», 25.02.2016). Вышедшие из Африки 60 000 лет назад сапиенсы скрещивались и с неандертальцами, и с денисовцами, причем с первыми — неоднократно. Так, один сапиенс, живший 42–37 тысяч лет назад на территории Румынии, был потомком неандертальца в четвертом-шестом колене (Q. Fu et al., 2015. An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor). Это значит, что сапиенсы «основной волны» не только скрещивались с неандертальцами на Ближнем Востоке вскоре после своего выхода из Африки, но продолжали этим заниматься и позже, придя в Европу. Правда, в генофонде современных европейцев эти поздние скрещивания не оставили заметных следов (может быть, потому что потомки от таких скрещиваний имели пониженную приспособленность).
Рис. 3. Время существования различных человеческих популяций в разных регионах Азии по археологическим данным. Шкалы слева отражают морские изотопные стадии (см. Marine isotope stage); колебания температуры, определенные по соотношению изотопов кислорода в гренландских льдах (NGRIP, North Greenland Ice Core Project); колебания количества осадков в Центральной Азии (зеленая кривая) и Восточной Азии (красная кривая); время в тысячах лет назад (ka). Горизонтальной пунктирной линией отмечен момент «главного» исхода сапиенсов из Африки 60 000 лет назад. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Как все эти миграции и скрещивания были связаны с распространением технологических новшеств и «подлинно человеческой» культуры, остается во многом неясным. Простая и красивая схема, согласно которой у ближневосточных сапиенсов примерно 50 000 лет назад произошла культурная революция, плоды которой затем быстро распространились по Старому Свету вместе с мигрантами, размывается множеством фактов, с трудом вписывающихся в эту модель. Нередко признаки «высокой» (позднепалеолитической) культуры и символического поведения (см. Symbolic behavior) обнаруживаются в том или ином регионе раньше первых находок костей Homo sapiens. Иногда они ассоциированы с костными остатками других видов людей (см.: Неандертальцы интересовались птичьими перьями, «Элементы», 25.02.2011; Питекантропы использовали орудия для добычи моллюсков и для гравировки, «Элементы», 10.12.2014). Например, в Денисовой пещере в одном слое с костными остатками денисовцев и неандертальцев (но не сапиенсов) присутствуют такие позднепалеолитические артефакты, как украшения и костяные орудия (см.: Человек из Денисовой пещеры оказался не сапиенсом и не неандертальцем, «Элементы», 27.03.2010). Возможно, это результат перемешивания археологических слоев, но что если нет?
Конечно, тот факт, что генофонд современного внеафриканского человечества состоит, за вычетом небольших примесей, из генов только одной волны мигрантов, вышедших из Африки 60 000 лет назад, является веским аргументом в пользу того, что представители этой волны обладали каким-то радикальным преимуществом, позволившим буквально смести (предварительно немного поскрещивавшись) все прочие человеческие популяции, попадавшиеся им на пути, в том числе и других сапиенсов — более ранних выходцев из Африки. В чем конкретно состояло это преимущество, было ли оно чисто культурным или отчасти также и генетическим — покажут дальнейшие исследования. И произойти это может уже скоро, если новые данные по плейстоценовой истории человеческого рода продолжат накапливаться такими же темпами.
Источник: Christopher J. Bae, Katerina Douka, Michael D. Petraglia. On the origin of modern humans: Asian perspectives // Science. 2017. DOI: 10.1126/science.aai9067.
Ссылка на источник