![Ðони в ковÑлÑной ÑÑепи.](http://elementy.ru/images/eltjob/mirkin.jpg)
Кони в ковыльной степи. Фото с сайта http://www.samara-photo.ru
Биологическое разнообразие экосистем зависит от многих факторов. Как выяснилось, на видовое богатство степей Южного Урала оказывают положительное влияние не только благоприятные условия окружающей среды, но и мягкое воздействие хозяйственной деятельности человека: регламентированные сенокосы и выпас скота.
Еще до развития животноводства в степях Башкирского Урала был широко распространен тарпан – подвид дикой лошади. Считается, что он был полностью вытеснен (и вымер в конце ХIХ века) в результате сельскохозяйственной деятельности человека, распашки полей и скотоводства. Однако растительные сообщества Южного Урала сформировались под влиянием стад этих диких лошадей. Позже место тарпана заняли домашние животные. Степные фитоценозы долгое время сосуществовали с традиционным животноводством, где преобладали лошади башкирской породы и в меньшей степени были представлены коровы и овцы. Можно сказать, что степи Южного Урала являются результатом коэволюции фитоценоза и копытных.
Данная статья, написанная Б. М. Миркиным и его коллегами из башкирских университетов, является продолжением ряда работ, посвященных методу классификации растительности по Браун-Бланке и его практическому применению, опубликованных в том числе и на страницах ЖОБ (Миркин и др., 2004; 2007; Миркин, Наумова, 2009; см. также популярный синопсис: «Метод Браун-Бланке: азбука геоботаники или ее эпитафия?»).
В начале статьи перечислены основные, по мнению авторов, факторы, влияющие на видовое богатство растительных сообществ (число видов на единицу площади).
Это, во-первых, флора данного сообщества и разнообразие экологических стратегий ее отдельных представителей. Например, для синантропных сообществ важно наличие видов-эксплерентов – пионерных растений с низкими конкурентными свойствами, способных, однако, к быстрому захвату свободного пространства. Для сообществ, регулярно подвергающихся негативному воздействию человека, необходимы виды-патиенты, хорошо выдерживающие постоянный прессинг неблагоприятных условий.
Во-вторых, существенны условия экотопа. Не только средние значения температуры, влажности, солености и т.д., но и изменчивость параметров (в первую очередь влажности) влияют на видовое богатство. К условиям экотопа авторы относят также различие в приспособлениях самих растений к некомфортным условиям произрастания. Например, на засушливой территории могут сосуществовать и ксерофиты, обладающие жёсткими побегами или накапливающие воду в сочных стеблях и листьях, и влаголюбивые растения с мощной корневой системой, позволяющей дотянуться до глубоких грунтовых вод.
Третья причина, воздействующая на биоразнообразие растительного сообщества – это ценотический режим, т.е. взаимоотношения между представителями сообщества. Видовое богатство снижается, когда имеется вид-эдификатор, определяющий условия произрастания остальных членов сообщества (ель, например, подщелачивает почву и задерживает свет и осадки в еловых лесах). Уменьшает биоразнообразие и высокая продуктивность, усиливающая конкуренцию между участниками фитоценоза.
Четвертым фактором, влияющим на богатство флоры, является островной эффект: при изоляции небольшого региона вытеснение видов может происходить быстрее, чем их пополнение. Такое положение дел наблюдается не только на далеких океанических островах или в изолированных высокогорных сообществах, но и на «островах» естественной растительности внутри антропогенного пространства: в березовых колках среди степей, или на участках степи, окруженных пашнями.
Пятый момент, который необходимо учитывать, – сукцессионный статус сообщества, его место в сукцессионном ряду (см.: сукцессия). Особенно важно определить состояние сукцессии и направление ее дальнейшего развития при антропогенном влиянии. В экосистемах, подвергающихся кратким и несильным воздействиям, включаются механизмы восстановления, там видовое богатство может возрастать. При постоянном же антропогенном прессинге экосистема деградирует. Иногда сукцессия «останавливается» на длительный срок из-за массового развития доминанта, не впускающего никого на свою территорию (например, крапива двудомная на местах заброшенных деревень).
Под шестым номером в статье отмечена микромасштабная циклическая динамика, повышающая биоразнообразие. Так, упавшие деревья выбивают «окно» в пологе крон, которое начинает зарастать светолюбивой флорой, нехарактерной для зрелого леса.
Наконец, немаловажен возраст растительного сообщества. Например, на недавно заброшенных пашнях, залежах, число видов растений увеличивается год от года.
![ÐапÑаÑка гÑÑÐ¸Ð½Ð°Ñ (Potentilla anserina) - ÑипиÑное ÑаÑÑение пойменнÑÑ
лÑгов.](http://elementy.ru/images/eltjob/mirkin_2.jpg)
Лапчатка гусиная (Potentilla anserina) — типичное растение пойменных лугов. Фото с сайта http://www.plantarium.ru
Б.М. Миркин с коллегами считают, что «факторами первого порядка», наиболее сильно влияющими на разнообразие флоры, являются условия экотопа и сукцессионный статус сообществ.
В работе рассмотрены три типа травяных сообществ Башкортостана:
- типичные синантропные сегетальные (сорняки, произрастающие совместно с культурными посевами) и рудеральные («мусорные» растения свалок и т.д.);
- полуестественные сообщества лугов, опушек, возникшие на месте заброшенных поселений;
- естественные сообщества степей и остепненных лугов.
Полагается, что если классификация растительности по Браун-Бланке основывается на группировке сообществ в соответствии с экологическими условиями и стадией сукцессии, то верно и обратное – индикаторные виды синтаксонов (см.: классификация растительности) по Браун-Бланке в достаточной мере характеризуют и местообитание, и стадию развития растительного сообщества.
Таким образом, условия экотопа и состояние сукцессии авторы в данном исследовании определяли по группам видов, встречавшимся в определенных синтаксонах чаще, чем в других. Такие группы видов они называют индикаторными ценофлорами (ИЦФ).
Были выделены экологические ИЦФ (степные, прибрежно-водные, пр.) и сукцессионные (связанные со сменой растительности). Все синантропные ИЦФ были отнесены к сукцессионным.
Сопоставление видового богатства 58 типов сообществ и H-функции (индекса разнообразия Шеннона-Уивера) выявило между ними положительную линейную связь. Авторы считают, что тем самым «обоснована возможность оценки факторов формирования видового богатства растительных сообществ по величине Н-функции как меры сложности фитосоциологического спектра сообществ».
Анализ вклада ИЦФ в видовое богатство исследованных сообществ показал, что сукцессионные процессы играли большую роль, чем условия внешней среды, а среди сукцессионных процессов особенно были важны восстановительные и аллогенные сукцессии, то есть вызванные внешними причинами, в данном случае – выпасом скота. По-видимому, регламентированный режим сенокошения и выпаса повышает видовое богатство в луговых и степных экотопах.
![ÐолÑÐ½Ñ Ð¾Ð±ÑÐºÐ½Ð¾Ð²ÐµÐ½Ð½Ð°Ñ (Artemisia vulgaris) - ÑинанÑÑопное ÑаÑÑение.](http://elementy.ru/images/eltjob/mirkin_3.jpg)
Полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris) — синантропное растение. Фото с сайта http://www.plantarium.ru
Классификация растительности на основе эколого-флористических критериев (подхода Браун-Бланке) служит предметом дискуссий (см: Метод Браун-Бланке: азбука геоботаники или ее эпитафия?). Тем не менее к сегодняшнему дню на методе Браун-Бланке воспитана целая школа геоботаников. В частности, на территории республики Башкортостан в начале 2000-х годов была разработана классификация растительности, включающая 40 классов и свыше 300 ассоциаций (см.: Е.В. Говоров. Изменение флоры и растительности пастбищ на градиенте север-юг Башкирского Предуралья).